プラエアークトゥルス () は、約4億1,500万年前のデボン紀に生息した巨大な化石サソリの一属。胴の左右に三角形の出っ張りが並んでいる。イギリスで見つかったプラエアークトゥルス・ギガス () という1種のみ記載される。一部の化石は長い間ブロントスコルピオ () として知れていた。
形態
知られる中で史上最大級のサソリであり、触肢の鋏だけでも長さ15.9 cmに及び、それを元に体長は1 mを超えると推測される。なお、知られる化石の保存状態は悪く、2026年現在では不完全な前体と中体、および付属肢(関節肢)の一部のみ判明している。
前体 (prosoma) の背面は背甲 (prosomal shield) の後部のみ知られ、M字状の溝と無数の丸いこぶが生えている。腹面は左右に5対の基節 (coxa, 第1節、後述)、中央に1枚の腹板 (sternum) が占めている。腹板は第4脚から第2脚基節まで横断する細長い三角形であり、中央に1本の長い溝があるHaug et al. 2019 では、腹板は中央の溝から前端まで二つに枝分かれしていると解釈された。。これは に共通する特徴である。 サムネイル|左|触肢や歩脚などの断片化石標本A: 脚(転節から脛節まで、番目不明)、B: 第3-4脚基節と転節、C: 触肢転節、D: 背甲の断片もしくは付属肢の節、E: 触肢基節の発音器官と思われる筋 6対の付属肢のうち鋏角 (chelicera) は基部節らしき構造のみ知られ、詳細は不明。触肢 (pedipalp) は腿節 (femur, 第3節) 以外の部分が比較的明確に知られ、可動指、不動指と基節以外は背甲のようこぶが密生している。先端2節はやや細長い鋏で、両指は単調で内側に突起はなく、可動指基部の外側に1本の斜めの隆起線がある。基節の内側背面の縁辺部には均一の筋が並んでおり、これは摩擦音を出す器官 (stridulatory organ) と思われる。4対の脚(歩脚 walking leg)は不明確な所が多いが、基節は単調で顎基 (gnathobase, 咀嚼用の突起) はなく第1-2脚基節における顎葉 (coxapophyses, 口の下部を覆う突起) の有無は不確実とされる。かつて第1脚の顎葉と考えられた部分は Howard et al. 2026 により鋏角の基部節と見直された。、転節 (trochanter, 第2節) は腿節ほどのこぶや隆起線はなかった。
後体 (opisthosoma) は前半の中体 (mesosoma) のみ知られ、終体 (metastoma, いわゆる毒針を備えた"尾") はほぼ不明。そのほとんどは元々 として記載された化石標本によって知られている。背面は1枚目の背板 (tergite) のみ完全に知られるが、少なくとも3-7枚目の背板はそれぞれの左右に1対の三角形の出っ張り (epimera) が生えており、これはサソリの中でも本属特有の形質である。7枚の腹板 (sternite) のうち1-2枚目は左右分割されており、それぞれ生殖口蓋 (genital operculum) と櫛状板 (pectine) に対応とされる。3-6枚目は同形な1枚板状で、左右には呼吸器と思われる丸い痕跡がある。7枚目は左右分割されている。終体は痕跡的な第1節のみ知られるが、中体のような出っ張りはなかった。
生態 プラエアークトゥルスは網状流路の水辺に生息したと考えられる。他のサソリと同様捕食性であったと考えられるが、当時(前期デボン紀)の獲物になり得る主な陸上動物は小型の節足動物のみで、その巨体を維持する栄養源としては不足だと考えられる。陸上(頑丈な基節など)と水中(中体の出っ張りなど)の両方に適したような形態をも含めて検討した所、プラエアークトゥルスは陸だけでなく、水中にも進出し、水生動物をも餌とする半水生の捕食者であったと推測される。これにより、プラエアークトゥルスは頂点捕食者で、同じ生息地にあるウミサソリ(パゲアやダイオウウミサソリ類)はその餌もしくは競争者になり得る可能性も示される。
研究史と分類 プラエアークトゥルスは長らく胴体の一部のみ知られるため、その分類は長い間不確実であった。記載当初の Woodward 1870 では等脚目の甲殻類と考えられ、これはその学名の由来にもなっている(オニナナフシ科の一属 に由来)。その後は Zittel 1885 でアースロプレウラと比較され、アースロプレウラ類 () の多足類として分類された。King 1934 ではウミサソリに分類されたが、根拠は特に示されておらず、学名も「Prearcturus」と誤記された。Hessler 1969 では再び甲殻類とされたが、フクロエビ上目にのみ突き止め、それ以降の所属は不明 (incertae sedis) とされた。1980年代 (Rolfe 1980, Kjellesvig-Waering 1986) 以降では一般的にサソリと考えられるようになったか、Braddy 2024 では甲殻類である可能性が再び指摘された。 サムネイル|プラエアークトゥルス (A, B) と (C, D) の腹面構造の比較 本属は Howard et al. 2026 により全面的な再記載をなされ、主に との共通点により同じく現生種よりも基盤的なサソリであることが支持される。そしてブロントスコルピオ(別種のサソリの触肢可動指とされた爪状節、後述)と (六脚類や軟甲類とも考えられた節足動物の胴体、後述)の知られる化石標本はそれぞれ本属の触肢可動指と胴体であり、すなわちこの2属は本属のジュニアシノニム(無効の異名)であることも示される。
サソリの中で本属は単独でプラエアークトゥルス科 () を構成し、Orthosterni(全ての現生サソリを含むクラウングループ)に属さない基盤的なサソリとされる。Kjellesvig-Waering (1986) では Holosternina 下目に分類されるが、再記載された本属の特徴はその分類群の定義(中体腹板は分割しておらず、鰓のスリットがある)に合致せず、またその定義自体の有効性も懐疑的である。
2026年現在、プラエアークトゥルス(プラエアークトゥルス属 )はイングランドのデボン紀前期の堆積層 St Maughan's Formation元ブロントスコルピオと元 の産地も St Maughan's Formation の一部に該当する。(ウェールズ、約4億1,580万 - 4億1,200万年前)で見つかったプラエアークトゥルス・ギガス () のみ記載される。他にはサマセットのデボン紀後期(約3億6,000万年前)の堆積層で見つかり、本属由来の可能性がある断片化石が2点ほど知られている。
ブロントスコルピオ
サムネイル|原記載に基づいたブロントスコルピオのサイズ推定。破線は不明部分を示す。 ブロントスコルピオの唯一の化石標本「In31405」は、基部が太く、先端ほど尖りながら湾曲した10cmほどの硬質の構造体であり、イギリスのウスターシャー州、トリンプリーのデボン紀前期の地層から発見された。この化石はキチン質の外骨格と基部の関節構造によって、明らかに脊椎動物の骨ではなく、節足動物の鋏に由来する可動指であることが分かる。
最初に発見される頃ではダイオウウミサソリ科(強大な鋏角を特徴とするウミサソリ類の分類群)の鋏角に由来する可動指と考えられていたが、この可動指はその分類群において特徴的な歯を欠き、代わりにサソリの触肢の可動指において特徴的な湾曲構造やこぶがあるため、Kjellesvig-Waering 1972 によってサソリの右触肢に由来する可動指と判断された。また、この可動指は他のサソリに見られない独自の特徴もあるため、新属新種のサソリ として記載されており、可動指の基部は三角形で1つの関節丘のみをもつことと、内縁に大きく丸いこぶが分厚く並んでいることが同定形質として定義される。大きさは 属の比率と Williams 1970 に記載された現生サソリの比率に基づいて雌雄それぞれ91.5 cmと94 cmに及ぶと推測され、生態は水生で鰓呼吸と推測された。
なお、サソリの中でブロントスコルピオの分類学的位置は未定 (incertae sedis) とされDunlop, J. A., Penney, D. & Jekel, D. 2020. A summary list of fossil spiders and their relatives. In World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, online at http://wsc.nmbe.ch, version 20.5、Braddy 2024 では甲殻類の鋏に由来する可能性が指摘される。Howard et al. 2026 によるとそれは確かにサソリの触肢可動指であるものの、前述した特徴は他の表皮構造と同型で識別形質になれず、隆起線・溝・大きさなどの特徴はプラエアークトゥルスの触肢可動指に合致している。これにより、 は と同種であり、そのジュニアシノニムとして統合されるようになった。
Bennettarthra |サムネイル|元々 として記載された胴体と脚の断片の化石標本 のホロタイプ「NMW 2008.25G.1」は、ウェールズ南部の Tredomen Quarry から発見され、約30 cmの巨大な節足動物の不完全な胴体の腹面化石である。前方には数対の脚の痕跡があり、残りの大半は左右に三角形の出っ張りが並んでいる。他にも同種由来と思われる、こぶの生えた脚らしき断片化石が数点見つかっている。Fayers et al. 2010 によって新属新種として記載されていたが、分類は不明確で、少なくとも3対の脚と6節の腹部という解釈を基に、鋏角類(サソリ)や多足類の可能性を排除し、六脚類もしくは軟甲綱の甲殻類が最も可能性の高い解釈とされていた。
その後は Braddy 2024 によって、 とプラエアークトゥルスは近縁もしくは同種であることと甲殻類である可能性が指摘されている。Howard et al. 2026 では との共通点によりサソリであることが支持され、そして両者の背甲のこぶ・背板の縁・脚の基節・腹板の輪郭などの特徴は合致していることが示される。すなわち は と同種であり、ブロントスコルピオと共にそのジュニアシノニムとして統合されるようになった。
脚注 注釈
出典
関連項目 サソリ プルモノスコルピウス:石炭紀に生息した巨大サソリ。
外部リンク World’s largest scorpion revealed by 415-million-year-old fossils | Natural History Museum Giant Scorpions Ruled Ancient Britain during Devonian Period | Sci.News