インコ目もしくはオウム目(インコもく・オウムもく、Psittaciformes)は、鳥綱に分類される目。日本産鳥類目録 改訂第7版などでは本目をインコ目としている。一方で世界中の鳥類に和名をあてた世界鳥類和名辞典では本目をオウム目としている。
オウム目に固有の特徴として、強靭な湾曲した嘴、直立した姿勢、強力な脚、そして鉤爪をもった対趾足の趾(あしゆび)などがあげられる。ほとんどのインコ科の鳥は全身が主に緑色で、部分的にほかの明るい色をしているが、中には多彩な色をした種類もある。オウム科の鳥ではその色彩はほとんど白からおおむね黒の範囲に及び、可動する羽根の冠(冠羽)をその頭頂部にもつ。ほとんどのオウム目の鳥は性的単型であるか最小限の性的二形である。
インコはカラス、カケス、カササギと並んで最も知能の高い鳥の一つであり、またその人の言葉をまねする能力からペットとして高い人気を博している。
ほとんどのインコの食餌のなかで最も重要な構成要素は、種子、ナッツ、果実、花粉とその他の植物性の素材で、いくつかの種は昆虫や小動物も食べる。またヒインコは花や柔らかい果実から蜜や果汁を採食することに特化している。ほとんどすべてのインコが木の洞(飼育下では巣箱)に巣をかけ、白い卵をうみ、晩成の雛を孵す。
現存する種類では、その大きさはアオボウシケラインコ(Buff-faced Pygmy-parrot)の10g以下、8cmからスミレコンゴウインコ(Hyacinth Macaw)の体長1m、フクロウオウム(Kakapo)の体重4kgにまで及ぶ。かれらは体長という項目に関して最も変化に富んだ分類目の鳥である。 並外れたインコとしては性的二型性のオオハナインコ(Eclectus、雄は緑色で雌は赤色である)、飛行せずレック型繁殖行動を行うフクロウオウムなどがあげられる。カカ、ミヤマオウム、テンジクバタンはとりわけ湾曲の強い上嘴をもつ。
分類 right|thumb|タイハクオウムCacatua alba(オウム科) right|thumb|ダルマインコPsittacula alexandri(インコ科) right|thumb|フクロウオウムStrigops habroptila(フクロウオウム科) 2008年に発表された鳥綱169種の核DNAの分子系統推定では、スズメ目の姉妹群という解析結果が得られているShannon J. Hackett et al, "A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History," Science, Volume 320, Issue 5884, 2008, Pages 1763 - 1768.。
古くは Peters (1937) や Smith (1975)などが、オウム目を旧インコ科(1科分類ではオウム科とも呼ばれた)Psittacidae のみで構成する分類を採用していた。Morony, Bock & Farrand (1975) は旧インコ科 Psittacidae、オウム科 Cacatuidae、ヒインコ科 Loriidae の3科に分けた。Sibley & Monroe (1990) はPsittacidae 1科とした。Rowley & Collar (1997) はオウム科と旧インコ科の2科に分けた。
分子系統解析では、現生オウム目で最初に他から分岐したのはニュージーランド産のフクロウオウムおよびミヤマオウム属であったことがわかったためde Kloet, R.S. & de Kloet, S.R. (2005): The evolution of the spindlin gene in birds: sequence analysis of an intron of the spindlin W and Z gene reveals four major divisions of the Psittaciformes. Molecular Phylogenetics and Evolution 36: 706-721.、2科分類における旧インコ科は側系統群となった。2008年にはこれらの種をフクロウオウム科として独立させ、オウム目を3科で構成する分類が提案されたChristidis, L. & W. E. Boles. 2008. Systematics and Taxonomy of Australian Birds. CSIRO Publishing.。IOC World Bird List は当初は1科分類を採っていたが、2009年にはこの3科分類を採用した。
Joseph et al. (2012) はそれまでの分子系統解析を総括し、Nestoridae、Psittaculidae、Psittrichasidae の3科を新たに認め、オウム目を以下のように3上科・6科に分ける分類を提案した。なお以下では、山崎・亀谷 (2019)に従い、旧インコ科 Psittacidae の和名をヨウム科と改め、Psittaculidae を新たにインコ科とした。
フクロウオウム科 (フクロウオウム) ミヤマオウム科
オウム科 (オウム類) (インコ) ヨウム科 (アフリカ、新世界のインコ類) アラゲインコ科 (ニューギニアのアラゲインコ、インド洋西部のクロインコ属) インコ科 (旧世界、オーストララシアのインコ類)
一方で、Cracraft (2013) はフクロウオウム科にミヤマオウム科、インコ科にアラゲインコ科を含め、オウム目を4科に分ける分類を提案し、2016年には IOC でも同様の分類が採用された。以下の科は AviList v2026 に従うがAviList Core Team. 2026. AviList: The Global Avian Checklist, v2026. https://doi.org/10.2173/avilist.v2026、Joseph et al. (2012) と同様の上科を置いた。和名は、山崎・亀谷(2019)に従う。 Strigopoidea フクロウオウム科 Cacatuoidea オウム科 (インコ) ヨウム科 インコ科
生息範囲と分布
インコはオーストラリアや太平洋の島嶼、インド、東南アジア、北アメリカの南部地域、南アメリカおよびアフリカを含むすべての熱帯および亜熱帯の大陸で見ることができる。一部のカリブ海と太平洋の島々には固有種が存在する。圧倒的多数のインコの種がオーストラレーシアと南アメリカに由来する。
複数の種類のインコが南アメリカとニュージーランドの冷涼な温帯地方に進出している。一種類、カロライナインコが北アメリカの温帯に生息していたが20世紀の初期に狩り尽くされて絶滅した。数多くの種が温暖な気候の地域に移入されて安定個体群を確立している。オキナインコ(Monk Parakeet)は現在では合衆国の15の州で繁殖している。
いくつかのインコの種はまったくの定着性であったり、また完全な渡り鳥であったりするが、大多数はその二つの間のどこかに落ち着いて、十分には解明されていない地域間の移動を行ったり、また種類によっては完全に非定着な生活様式を採用したりしている。
形態学
インコの強靭な嘴、鉤爪のある脚そして側面を向いた目が見られる インコは時に"hookbill"(鉤状の嘴)と呼ばれることがある。これは彼らの最も顕著な身体的特徴、すなわち強力な湾曲した幅の広い嘴のことをさしている。上側の嘴は張り出しており、下向きにカーブし、先がとがっている。この嘴は頭骨とは癒合しておらず、これにより嘴を独立して動かすことができ、このことがこれらの鳥が噛む際に発揮することのできる驚異的な圧力に貢献している。下側の嘴は短く、上向きの鋭い先端をもっている。これが上嘴の平坦な部分に対して、鉄床に対するハンマーのような動きをする。種子を食べるインコは強靭な舌をもっており、これが嘴の中で種子を扱ったり、ナッツの位置決めを助けたりする。これによって嘴は殻を割るために適切な力を加えることができる。頭は大きく目は横向きについている。これは双眼視による展望を制限するが、周辺視野を大いに強化する。彼らは直立した姿勢で、強力な脚と鉤爪をもった趾(あしゆび)をしており、二つの趾は前方を向き、二つの趾が後方を向いている(対趾足)。
オウムはその頭頂部に可動する羽根でできた冠(冠羽)をもっており、ディスプレイのために起立させたり、畳んだりすることができる。
2024年のサイエンス誌では、すべてのオウム上科(7種)の代表的な赤、オレンジ、黄色、緑の羽の包括的な化学分析を実施し、オウム目鳥の種類の間での色素の構成比率の違いを明らかにし、その元となる遺伝子発現の相違とその機構について探索することで、色の変異の原因の酵素遺伝子として ALDH3A2 を特定している。
化石記録
ワイオミング州ニオブララ郡のランスクリーク堆積から発見された一片の15mmの下嘴の破片(UCMP 143274)が最初のインコの化石で、およそ7000万年前の後期白亜紀のものであるといわれていたStidham T. (1998) "A lower jaw from a Cretaceous parrot" Nature 396: 29-30。しかしその後の調査Dyke GJ, Mayr G. (1999) "Did parrots exist in the Cretaceous period?" Nature 399: 317-318Waterhouse DM. (2006) "Parrots in a nutshell: The fossil record of Psittaciformes (Aves)" Historical Biology 18(2): 227-238 でこの化石が鳥のものでないことがほぼ確実となり、caenagnathid—鳥のような嘴をもった飛行しない獣脚類恐竜に由来することが立証された。
ヨーロッパは最初に一般にインコのものと認められた化石の出土した場所である。最初のものはMopsitta tantaの翼でデンマークで発掘され、年代は5500万年前までさかのぼる 。当時の気候は熱帯気候で暁新世-始新世境界温暖化極大イベント(PETM)に一致する。これに続く化石は始新世のころ、およそ約5000万年前のものである。複数のほぼ完全なインコ様の鳥の骨格がイングランドとドイツで発見されているDyke GJ, Cooper JH (2000) "A new psittaciform bird from the London clay (Lower Eocene) of England" Palaeontology 43: 271-285。
Psittacopes (初期/中期始新世 ガイゼルタール、ドイツ) — ベーサルか? Serudaptus - pseudasturid または psittacid? Pseudasturidae (おそらく正しくは Halcyornithidae) Pseudasturides - 従来は Pseudastur Quercypsittidae Quercypsitta (後期始新世)
命名されている化石のオウム目の属はおそらくすべてインコ科ないしその祖先の近縁である: Archaeopsittacus(後期漸新世/初期中新世) Xenopsitta(チェコの初期中新世) Psittacidae gen. et spp. indet. (オタゴ地方バサンズの初期/中期中新世 ニュージーランド) - 複数の種類 Bavaripsitta(スタインバーグの中期中新世 ドイツ) Psittacidae gen. et sp. indet.(中期中新世 フランス) - 誤って"Psittacus" lartetianusとともにPararallus disparにおかれていた。
いくつかの古第三紀の化石はオウム目の化石であると明確には認められていない:
Palaeopsittacus(初期-中期始新世 北西ヨーロッパ) - caprimulgiform (podargid?) あるいは quercypsittid? "Precursor"(初期始新世) - 明らかにキメラであるこの化石の部分はpseudasturid か psittacid であろう。 Pulchrapollia(初期始新世) — "Primobucco" olsoniを含む - オウム目 (pseudasturid か psittacid)?
生態
インコは力強い、直線的な飛行をする。たいていの種はそのほとんどの時間を樹冠の中で枝に留まったり、木に登ったりしながら過ごす。しばしばその嘴を枝やそのほかの手がかりに引っかけたりくわえたりして木登りのために使う。地上ではよたよたと歩くことが多い。
食餌 インコの食餌は種子、果実、果汁や蜜、花粉と、度合いは小さいが動物の捕食からなっている。これらの中で、ほとんどのインコ科の鳥とオウムにとって疑いなく最も重要なものは種子である。大きく強力な嘴の進化は主として種子を割って摂食することへの適応として説明することができる。アラゲインコ(Pesquet's Parrot)を除くすべてのインコ科の鳥は殻から種子を取り出すのに同じ方法をとる。種子は嘴の間に保持され、下側の嘴によって殻が砕かれる。するとすぐに嘴の中で転がされ、残った殻が取り除かれるCollar N (1997) "Family Psittacidae (Parrots)" in Handbook of the Birds of the World Volume 4; Sandgrouse to Cuckoos (eds del Hoyo J, Elliott A, Sargatal J) Lynx Edicions:Barcelona. ISBN 84-87334-22-9 。場合によっては大きな種子を保持するのを助けるために足が使われる。インコは種子の散布者というよりはむしろ種子の捕食者であり、果実を摂取するとして記録されているものでも、多くの場合彼らは単に種子を手に入れるためだけの目的で果実を食べている。種子は自身を守るため有毒であることがよくあり、インコは、化学的によく防御されている種皮や果実のこれ以外の部分を食べる前に注意深く取り除いている。新世界やアフリカ、パプアニューギニアのたくさんの種類のインコが粘土を食べている。粘土はミネラルを放出し、そしてインコの腸から有害な化合物を吸着するDiamond, J (1999). "Evolutionary biology: Dirty eating for healthy living" Nature 400(6740): 120-121 。
ヒインコ、オトメインコ(Swift Parrot)とシュバシサトウチョウ(Philippine Hanging Parrot )は主に果汁や蜜と花粉を食べる。そしてこの食餌のもとを集めるために先端がブラシ状になっている舌をもっており、同様にこの食餌に順応するために腸もある種の特殊化によって適応しているGartrell B, Jones S, Brereton R & Astheimer L (2000) "Morphological Adaptations to Nectarivory of the Alimentary Tract of the Swift Parrot Lathamus discolor". Emu 100(4) 274 - 279。またほかの多くの種も同じように果汁が得られるようになればこれを摂取する。
一部のインコは種子や花を食べるほかに、動物を捕食することがある。キンバネミドリインコ (Golden-winged Parakeet)は水棲の巻き貝を捕食するし、よく知られているようにニュージーランドのミヤマオウム(Kea)はヒツジの屍肉をあさって食べることがある。またヒメウミツバメ(petrel)の幼鳥を殺すことすらある。ほかのニュージーランドのインコであるムジアオハシインコ(Antipodes Island Parakeet)はヒメアシナガウミツバメ(Grey-backed Storm-petrel)が営巣している巣穴に侵入して抱卵している成鳥を殺す 。ある種のオウムやカカもまた地虫を得るために枝や幹を掘り返すことがある。
繁殖 いくつかの例外はあるが、インコは一雄一雌で繁殖を行い、なんらかの空洞に営巣し、その営巣地以外にはなわばりを設定しないRowley I(1997) "Family Cacatuidae (Cockatoos)" in Handbook of the Birds of the WorldVolume 4; Sandgrouse to Cuckoos (eds del Hoyo J, Elliott A, Sargatal J) Lynx Edicions:Barcelona. ISBN 84-87334-22-9 。オキナインコと Agapornis属(ラブバード)のうちの5種のみが樹上に巣を編みEberhard J (1998) "Evolution of nest-builing behavior in Agapornis parrots" Auk 115(2): 455-464、3種のオーストラリアとニュージーランドのキジインコ(Pezoporus wallicus、Ground Parrot)が地上に巣を作る。これ以外のすべてのインコは、木の洞か、そうでなければ崖や河岸に掘られた巣穴や、シロアリの巣ないし地上に掘られた穴といった空洞に巣を作る。集団で営巣する種もあり、イワインコのばあい、優に70,000羽を超えるコロニーを形成するMasello, J; Pagnossin, M; Sommer, C & P Quillfeldt (2006) "Population size, provisioning frequency, flock size and foraging range at the largest known colony of Psittaciformes: the Burrowing Parrots of the north-eastern Patagonian coastal cliffs" Emu 106 (1): 69-79 。
インコの卵は白である。ほとんどの種で雌が抱卵をすべて受け持つが、いくつかの種では雌雄で分担して抱卵が行われる。雌は抱卵期のほとんどすべてを巣にとどまって過ごし、雄によって給餌される。
コンゴウインコやその他の大型のインコはK選択を採用する種の典型で、低い繁殖率を示す。彼らは成熟するまでに数年を要し、年間に1羽ないし非常に少ない数の子を育てるが、必ずしも毎年繁殖を行うとは限らない場合もある。
知能 飼育されている個体による研究から、どの種類の鳥がもっとも知能が高いかについての知見がもたらされている。ヨウム(African Grey Parrot)による研究から、インコにはヒトの言葉を物まねすることができるという特徴があるだけではなく、中には単語をその意味にしたがって結びつけて簡単なセンテンスを作ることができるものもあることが明らかになった。カラス・ワタリガラス・カケスなどのカラス科鳥類と並んでインコはもっとも知能の高い鳥であると考えられている。事実、インコやカラス科の鳥の頭脳と体の大きさの比率は高等霊長類のそれに匹敵する 。鳥類の想定された知的能力に対する反論の一つは、鳥類が相対的に小さな大脳皮質しか持っていないということである。大脳皮質は、ほかの動物においては知能をつかさどると考えられている脳の一部分である。しかしながら、鳥類は脳の異なった部分、すなわち吻側部内側新線条体/上位線条体をその知性の中枢として使っていると見られている。研究によりそれらの種がもっとも大きな上位線条体をもっている傾向があるということが明らかになったが、これは意外なことではない。また、カリフォルニア州立大学サンディエゴ分校の神経科学者である Dr. Harvey と J. Karten は鳥類の生理学の研究により、鳥類の脳の下位部分がわれわれのそれに似通っていることを明らかにした。 インコはその知能を言語を使う能力に関する科学的テストによって示したのみならず、たとえばミヤマオウムなどの一部の種類のインコでは道具を使うことに長けており、これでパズルを解くことができるということを示した。
物まねと会話をする能力
多くの種類のインコがヒトの言葉やその他の音のものまねをすることができる。そしてアイリーン・ペッパーバーグの研究結果によってアレックスという名のヨウムが高い学習能力を持っていたことが示されている。アレックスは言葉を使って対象を識別し、それらを説明し、その数を数えるように訓練された。さらには「赤い四角はいくつありますか?」といった複雑な質問に80%以上の正確さで答えることすらできた。第二の例はN'kisiという名の別のヨウムである。N'kisiは1,000語近い語彙をもち、それを正しい文脈で使うだけではなく、正しい時制で作文できる能力を持っていることを示した。
インコには声帯がなく、このため音は分岐した気管の口全体に空気を噴出させることによって作り出される。異なった音は気管の深さと形状を変化させることによって作り出される。したがって話すインコは、実際にはさまざまなバリエーションでさえずっているということになる。ヨウム(Congo African Grey Parrots、CAG)は、その"話す"能力でよく知られているが、これはおそらく強靭な気管かあるいはその精密なコントロールに依っているのであろう。しかしこのことはオカメインコ(オカメインコの話す能力は一般にあまり知られていない)がヨウムよりもたくさんの語彙をもつことができるということを意味するわけではない。
この能力によって古代から現在に至るまで、インコはペットとして珍重されてきた。ペルシャのルーミーによって1250年に書かれた"精神的マスナウィー"の中で、筆者はインコを話すように訓練する古代の方法について述べている。
「インコは単語の意味を理解することなく話すことを教えられます。その方法はインコとトレーナーの間に鏡を置くことです。鏡の背後に隠れたトレーナーは単語を口にします。そしてインコは鏡に映った彼自身の姿を見て、もう一羽のインコが話していると思い鏡の背後のトレーナーが口にした全ての言葉を模倣します。」
人間との関係 森林伐採や農地開発などによる生息地の破壊、農作物を食害する害鳥としての駆除、食用の狩猟やペット用の採集などにより、生息数が減少している種もいる吉安京子 「ハシグロボウシインコ(ハシグロアカバネボウシ)」など『動物世界遺産 レッド・データ・アニマルズ3 中央・南アメリカ』小原秀雄・浦本昌紀・太田英利・松井正文編著、講談社、2001年、196 - 211頁。。
人間とインコの間には複雑な関係がある。経済的にはかれらはペット売買による収入源としてコミュニティに利益をもたらしうるし、また市場性の高い観光の呼び物であり、シンボルでもある。しかしまた害鳥として、ことにオーストラリアのある種のオウムのように、経済的に影響の大きい種もある。場合によっては人間による環境の改変によって利益をこうむっているインコもいて、その生息域を農業活動にともなって拡大しており、また同じように多数のインコがその生息数を減らしている。
ペットとしてのインコ
そのヒトと親しくまじわる愛らしい性質、高い知能、鮮やかな色彩と言葉をまねする能力からインコはペットとして高い人気を得ており、歴史的にもさまざまな文化において飼育されてきた。1世紀の初めの大プリニウス(ガイウス・プリニウス・セクンドゥス)の記録によれば、ヨーロッパ人はホンセイインコ(Rose-ringed Parakeet 、ring-necked parrot とも)と記述の一致する鳥を飼っていた。何千年ものあいだ、かれらはその美しさと話す能力から珍重されてきたが、飼育することの困難さもまた証明されてきた。たとえば筆者 Wolfgang de Grahl は1987年の彼の著作"The Grey Parrot" の中で、真水が有害であると考えて、船積みされたインコにコーヒー以外を飲むことを許さなかった輸入業者がいたこと、そしてその行為が輸送中の生存率を向上させると信じていたことを取り上げている(今日ではコーヒーに含まれるカフェインが鳥に有害であるということが一般にみとめられている)。
ペットのインコは鳥かごや鳥小屋で飼われるだろう。しかし一般にヒトに慣れたインコは、日常的に外に出てスタンドやジムにとまることが許されなければならない。地域によってインコは捕獲された野生種かもしれないし、飼育下の人工繁殖による個体かもしれないが、野生インコの存在しない大部分の地域では人工繁殖による個体である。
ペットとして一般的に飼育されているインコの種類には、コニュア、コンゴウインコ、ボウシインコ、白色オウム、ヨウム、ラブバード、オカメインコ、セキセイインコ、オオハナインコ、シロハラインコ、パラキート、アケボノインコ やハネナガインコなどがある。その気質、騒音の大きさ、物まねの能力、ヒトに触れられることへの好悪、そして世話の方法などは種類によって異なるが、しかしそのインコがどのように育てられたかということが、一般にその個性に大きな影響を与える。
インコはその美しさと高い知能、そしてヒトと親しくまじわる性質のためペットとしての人気が高い。1992年に、新聞USAトゥデイ紙は、アメリカ合衆国だけで1100万羽の鳥がペットとして飼われており、その多くがインコであると発表した 。あらゆる種類のペットバードのなかでも家畜化されているセキセイインコや一般的なパラキート、小型のインコなどがもっともポピュラーである。
インコは優れたコンパニオンアニマルになることができ、その飼い主と近しい愛情深い絆を形作ることができる。しかしながら彼らは決して飼うことの容易なペットではない。その健康的な生活のためには給餌やグルーミング、獣医の診察、訓練、おもちゃを与えることによる環境強化、運動、そしてほかのインコやヒトとの社会的インタラクションなどが必要である。大型の白色オウムやボウシインコ、コンゴウインコといった一部の大型種のインコは80年におよぶ非常に長い寿命をもつことが報告されており、100年を超える年齢の記録もある。ラブバードやサトウチョウ、セキセイインコといった小型のインコは15年から20年程度の短い寿命をもつ。インコの中には非常にやかましい種類もある。ほとんどの大型のインコは破壊的なことがあり、このため常に新しいおもちゃか、木の枝や噛んで遊ぶためのものを供給することが必要である。
大型のペットのインコの中でもその多くが高い人気と長命、そして知能のために、長い生涯のコースの途上で新しい飼い主に引き取られるということが起こる。一般的な問題とはこうである。つまり可愛らしい穏やかな幼鳥として購入された大型種のインコが、複雑で、多くの場合手数のかかる、飼い主よりも長生きする成鳥へと成熟する。これらの問題のために、そしてこういったホームレスのインコを犬やネコのように安楽死させられないという事実から、パロットレスキューやサンクチュアリといった施設がより一般的になってきている。
インコの売買 ペットとしてのインコの人気は、鳥の売買取引(しかも多くは非合法のもの)を隆盛に導いた。この結果、現在では絶滅の危機に瀕している種もある。野生のインコの捕獲に加え、生息地の破壊により生存が難しくなったり、種類によっては不可能にすらなってきている。
野生インコの売買はいくつかの国では衰えることなく続いている。2007年1月にはメキシコにおける野生インコ取引を赤裸々に描いたレポートが発表されている。このレポートでは「メキシコで捕獲されたインコの大多数は国内での売買のため国内にとどまる。捕獲されたうちわずかなパーセンテージ(4%-14%)が合衆国に密輸される」と述べている。