井上 民二(いのうえ たみじ、1947年9月24日 - 1997年9月6日)は、日本の生態学者(数理生態学者・熱帯生態学者)。農学博士。京都大学生態学研究センター教授。

生態学を専門とし、熱帯雨林を舞台に営まれる多様な生物の相利共生関係の解明に挑んだ。インドネシアのスマトラ島でハリナシバチの社会構造を研究し、生物多様性を解明するために熱帯雨林の地上数十メートルに広がる林冠を調査した。京都大学生態学研究センター教授として、昆虫と花の関係などで新発見をしたが、ボルネオ島(マレーシア・サラワク州ランビルの丘陵地帯)で飛行機事故のため49歳で死去した。

経歴 1947年9月24日、兵庫県津名郡東浦町釜口(現、淡路市)に生まれる。地元の兵庫県立津名高等学校(17回生)を卒業する。高校では、大阪市立自然史博物館学芸員・古生物学者の樽野博幸と同期で、3年間同じクラスであった。ともに地学部に所属し、中部地方の 3,000 m 級の山にも登ったり、野島鍾乳洞の調査を行ったりしていた。

探検部時代 1966年4月、京都大学農学部農林生物学科に入学。同期にはのちに金沢大学名誉教授となる生態学者、中村浩二がいる。1回生のころは山岳部に所属する。今西錦司・梅棹忠夫らに憧れて探検部に入り、2回生のころからは探検部の登山や調査旅行に現を抜かした。探検部の活動に明け暮れ、同じく運動部の練習で講義をさぼっていた中村とともに定期試験は一夜漬けを繰り返したが、2回生後期の英語の試験に遅刻し単位を落としてしまう。

3回生のころには、中島暢太郎を隊長とするアンデス学術調査隊チリ・パタゴニア氷河・古地磁気調査班の隊員として、1968年11月から1969年4月末まで、南米のパタゴニア地方を探検・調査している。なお、このパタゴニア遠征でも留年した。井上はこの探検旅行での調査隊の行動を、1970年に発行された京都大学探検部機関誌『探検』第12号に「行動記録」として報告している。この行動記録中では、井上の自然観察が見て取れる。サンティアゴを出発したチリ海軍の輸送船の上で、森林が地中海性気候帯のものからチリブナの極相林に変わったのを見て、パタゴニアの入口にきたことに気付く。その後、船が南下していく様子を「チリブナの原始林の木がだんだん低くなる」と記し、氷河上の水たまりに元気に泳ぐカゲロウの仲間の幼虫を見て生物の適応力の大きさに驚いている。また、この調査隊では日本からモーターボート「きょうと号」を持参したが、途中エンジンが壊れ、4日間の漂流を余儀なくされた。そこでは、浜辺の貝を食い、釘で魚を釣り楽しんだことを記している。この遠征を通して、井上は自然に対して謙虚な態度で接し人間を含めたありのままの自然を見ていこうとする、自身の自然観を育んだ。

井上が探検部員として活躍していた時期は、ちょうど学生運動が激化し、大学や学問への批判が行われる中、探検部内でも「探検」への批判・検証が行われた時期であった。『探検』では、部員による議論の様子が「探検部の解体をめぐって」に記されているが、その中で井上は、学問や探検の意味・社会的位置づけ及びそれらの成果をいかに社会へ還元させるかを真剣に考えようとしていた。この探検部時代の経験が、亡くなるまで常にフロンティアを目指した研究・社会活動を支える思想・行動力の原点になっている。

卒業研究 1971年、京都大学農学部昆虫学教室、巌俊一の下で個体群生態学に関する卒業研究を行った。テーマは、吸血性のアブであるイヨシロオビアブの大発生の実態の解明であった。この研究では、多くの人員を募って組織的に大規模な調査を行い、30万匹のアブを捕まえて季節消長と分布を調べた。また上村清の標識再捕獲法を大規模に応用し、78,000匹の再捕獲率と場所から死亡率と移動過程を解析した。

この研究では、昆虫の分散機構の新しい分析法を編み出し、それを適用したことが特筆される。井上は生物学的機構を無視して経験式に当てはめようとする従来の方法を批判し、分散がランダムウォークによるものかどうかを判定する方法を考案した。これにより、川筋付近でのアブの分散は、ランダムウォークに加え、主に車の排気ガスを追跡することで生じている長距離分散の複合によって生じていることが明らかになった。この方法は、サウスウッドの生態学の教科書『Ecological Methods』でも紹介され、後世にも引用され続けている。

大学院での研究 1972年、大学院に進学し、捕食者の採餌戦略の研究へとテーマを移した。井上は餌のあり様について捕食者が全て知っているという、従来の採餌戦略理論を非現実的であるとし、は、情報収集・記憶・戦術決定の3ステップで理解されるべきだと考えた。カマキリやシジュウカラを用いた実験により、自らの理論を検証した。

この実験により、次の事実が明らかとなった。カマキリなどの待ち伏せ型捕食者は、餌の状態を記憶するメモリーが1つしかない。メモリーは脳にあるとは限らず、胃の内容がメモリーの役割を果たすこともある。戦術決定は、餌の状態を表すメモリーに記憶された値と、捕食者に固有の絶対的基準値を比較することでなされる。それに対し鳥などの探索型捕食者は、メモリーを複数持ち、パッチ間の相対比較で戦術を決定する。

生物防除研究 1970年代初期には、農薬と化学肥料により変化した日本の農業に対し疑問をもっていた。大串龍一(金沢大学教授)との共同研究で、ミカンの害虫であるヤノネカイガラムシ を農薬以外の方法で抑えることができることを実験的に示した。それには飽き足らず、実際の農業に応用してみようと考えていた折、石田紀郎(京大農学部)から、省農薬でのミカン栽培を試みようとしていた農薬ゼミへの協力を求められた。ミカン園で最も問題になっていたヤノネカイガラムシを、天敵であるヤノネキイロコバチ を人工的に導入することで防除することに成功した。

スマトラ自然研究 1980年、川村俊蔵を中心としてスマトラ自然研究が始まった。これは霊長類研究班、昆虫研究班、植物・森林研究班、生薬研究班、自然保全研究班の5班に分れており、西スマトラ州パダンのアンダラス大学との共同研究体制でスマトラの自然を総合的に研究しようという試みであった。井上は同級生だった中村とともに昆虫班に参加するが、ここで坂上昭一と出会った。坂上はハナバチの分類・行動学者であり、この出会いから井上はハナバチの生態学に研究テーマを移した。

この研究では1980年から1984年までの5年間、通算すると2年以上(500日余り)をパダンで過ごした。ここでは、日本の熱帯研究にも長期的研究に耐えうる仕組みと国際ネットワークが必要であるという持論を抱いた。また、偶然スマトラに調査旅行に来ていたパナマ・のハナバチ学者デイビッド・ルービック (David W. Roubik) と意気投合した。これはのちに、復帰後の研究につながる。

井上は汎熱帯に分布するミツバチ科の真社会性ハナバチであるハリナシバチを題材に研究を行った。ハリナシバチ類は400種を超え、多様な社会性や採餌習性などを持つ。井上はさまざまな種のハリナシバチの巣を見つけ、巣の構造や構成を調査し、報告した。また、井上は坂上とともにミナンカバウハリナシバチ を記載したが、この種は熱帯における社会性昆虫で初めて個体群動態が解明され、アジアで最も詳しく生態が判明しているハリナシバチとなった。

巣箱の中のハチをバーコードを用いて個体識別して、その行動を24時間詳細に観察するという行動調査を行った。調査から、コロニーは常に余剰の女王の幼虫を養育しており、新女王が羽化した時に分蜂の準備ができていないと、その羽化女王は働き蜂によって殺されていることを発見した。これは、女王の不慮の事故に対する保険としての女王の過剰生産であるとみなされている。また、ハリナシバチで初めて、ミツバチで見られるような住み慣れた巣を移動させる移封という行動を報告した。

また、熱帯のハナバチ群集の研究を通して生物多様性への関心も深めていた。スマトラ全域を車で走り回り、さまざまな標高でハナバチを採集した。熱帯東南アジアでは訪花したハナバチのうち、ミツバチ科が個体数の80%を占めているということを発見した。この調査を終えると肝炎を発症し、緊急帰国して以降、しばらくフィールドから離れる。

スマトラ自然研究の昆虫班の業績は『Natural History of Social Wasps and Bees in Equatorial Sumatra』にて報告された。

パナマでの研究 肝炎の静養後の1988年8月より、スミソニアン熱帯生物研究所に上級研究員として招かれ、妻子とともに1年間パナマに渡る。ここには「熱帯研究のお手本」が整っており、原生林が残るパナマ運河周辺には自然保護区となっており、バロコロラド島には野外研究センターが設置され、世界各国から熱帯研究を志す研究者や学生が集まっていた。バロコロラド島では鉄骨製のツリータワーを初めて目にした。

研究所では活発なセミナーが開かれており、井上はそこでカリバチ研究者やアリ研究者ウィルソンらと知り合った。

井上はパナマ市内のアパートに住み、ルービックの家の横に建てられたハチ小屋に通った。小屋内に並べたハリナシバチの巣箱を、マークをほどこして個体識別し、その行動を逐一観察することで個体間相互作用を調べ、血縁認識の機構を明らかにしようとした。帰国後、社会性昆虫の血縁認識の総説を執筆した。

サラワク林冠生物学プロジェクト 1991年4月、新設された京大生態学研究センター熱帯生態研究部門の教授に着任する。その直後、愛媛大学教授の荻野和彦・大阪市立大学助教授(当時)の山倉拓夫とともに、ハーバード大学やサラワク州森林局と協力して、熱帯雨林長期継続観測を行う「サラワク林冠生物学プロジェクト」を開始した。このプロジェクトは、異分野の研究者による共同研究と、分析技術や研究機器類の積極的な導入という2点により特徴づけられる。植物分類学者・昆虫分類学者、分子遺伝学や化学の専門家、そして生態学者が密接な協力関係を作って研究を進めた。それまでの日本の海外調査隊は、総合調査を銘打った大部隊編成か、同じ分野の専門家で固めたメンバー編成のどちらかであったが、各専門分野から一人ずつメンバーを募ってまとめあげたこのメンバー変成は独創的であった。井上はこの協力関係を意識的に作ろうとしたが、それだけでなく「当人は気づいていない井上自身の人を惹きつける強い吸引力」によって作られたものでもあったとされる。井上は新しいもの好きであったとされ、技術的な困難を理由に投げ出すことを好まず、生態学もどんどん新しい技術や道具を取り入れるべきだと考えていた。その結果、野外実験施設には最新の顕微鏡のほか、DNA抽出やにおい成分のサンプリングも可能な設備が整った。

ボルネオ島・には種の多様性に富んだ熱帯林が広がっており、その最上層部を構成する林冠と、そこを舞台とした動植物間相互作用を観察することを研究の主眼とした。

林冠には最も多くの葉が茂り生物活動が集中するが、最も背の高い熱帯林を持つ東南アジアでは、アクセスするルートがないためほとんど林冠部での研究は行われていなかった。井上は種々の方法を検討し、ツリータワーとを建設し、林冠観察システムを構築した。1992年3月、サラワク州森林局の協力を得て第一タワーの建設地を決定し、その年の夏に完成した。第一タワーは 35 m の高さにテラスがあり、螺旋階段で登ることができるようになっている。のちに、さらに上に梯子とテラスが設置され、60 m の高さの葉に手が届くようになった。1993年夏には、アルミ梯子を使って 50 m まで上がれる第二タワーと、2本のタワーの間をつなぐ9本のウォークウェイが完成した。

ランビルのような東南アジアの低地フタバガキ林では、一年を超える周期で、様々な種が半年ほどかけて次々と咲いていく一斉開花という現象が知られている。しかし、その現象の実体はまだほとんど調べられていなかったため、これを記述し、それに対して動物がどのように応答するのかという基礎的データの取得が研究の大きな目標の一つであった。1992年から継続して月1回の昆虫採集、月2回の個体識別された植物の葉・花・果実量を記録する定期調査が行われ、1996年3月から4年ぶりに一斉開花が起きた。この際、半年間でフタバガキ科の6属51種を含む、65科189属402種の植物が開花した。井上は昼夜兼行の緊急調査を組織し、月の半分をサラワクで過ごしてこれを記録した。井上は過労が原因で何度も体調を崩したが、「従軍カメラマン」を自称し、忙しい身でありながら、初めて見る花や現象に驚き、興奮して誰よりもはしゃいでいたと語られる。

重要な成果として、一巡りの季節を昆虫と植物を合わせて追い、その相互作用を調べることができたことが挙げられる。林冠観察システムによって270種の植物で送粉者が確認でき、24%の植物がハリナシバチを中心とした社会性ハナバチ類によって、20%以上の植物が甲虫によって送粉されていることが分かった。特に、今までアザミウマによって送粉されると報告されていたフタバガキ科サラノキ属がサラワクでは甲虫によって送粉されること、送粉者がいないといわれていたパラミツの仲間が蛾などの小型昆虫によって送粉されること、ハナバチ類の花の蜜や花粉をめぐる競争が平常時と一斉開花時とで大きく違うことなどが明らかとなり、熱帯生態学における定説を覆す発見が得られた。また、一斉開花が進化したメカニズムに関しても、新しい仮説を提出しようとした。その成果を集約した『サラワクレポート』第2巻の原稿は、井上が亡くなる前日の1997年9月5日に出揃った。

事故と死後 1997年9月6日、サワラク熱帯雨林の調査に向かうためロイヤルブルネイ航空の小型機に登場していたところ、7時44分ごろランビル国立公園内の丘陵に墜落した。49歳であった。

9月10日の朝、ミリの境界の小さな墓地にて埋葬が行われた。葬儀は9月16日に行われた。

10月18日、京大農学部にて「井上教授追悼の集い」が開かれ、約350人が集まった。

生前、熱帯雨林から得たイメージをもとに、共生をキーワードとした生物多様性科学の樹立へ、21世紀の人類社会への提言へと構想を広げていた。研究ネットワークとしての西太平洋・アジア生物多様性国際ネットワーク(DIWPA)の立ち上げに努力し、2001年の Biodiversity Observation Year、2005年の Biodiversity Summit を提唱した。

略歴 1947年、兵庫県津名郡東浦町で生まれる 1966年、兵庫県立津名高等学校を卒業し、京都大学農学部へ入学 1971年、京都大学農学部農林生物学科卒業 1974年、京都大学大学院農学研究科農林生物学専攻博士課程中退 1989年度 - 1990年度、京都大学農学部講師 1991年4月、京都大学生態学研究センター教授 1997年9月6日、マレーシアサラワク州ランビルの丘陵地帯(ボルネオ島内)にて小型飛行機墜落により死去。

著書 編集

監訳

単著 以下の2編は死後、絶筆が有志によりまとめられ、出版された。

脚注

出典