Grashopper er ei gruppe insekt i ordenen rettvenger og underordenen Caelifera. Dei høyrer til det som truleg er den eldste nolevande gruppa av planteetande tyggande insekt som kan førast tilbake til tidleg trias for rundt 250 millionar år sidan. Grashopper er hemimetabole insekt som ikkje går gjennom komplett metamorfose; i staden blir dei klekka frå eit egg som nymfer som går gjennom fem hamskifte, der dei blir likare vaksne dyr på kvart stadium. Grashopper lever typisk på bakken og bruker dei sterke bakføtene sine til å rømma frå farar gjennom kraftige hopp. Nokre grashoppeartar kan endra farge og oppførsel og danna svermar dersom dei rette tilhøva er til stades for det.

Grashopper er vanlegvis planteetarar. Nokre få av artane kan bli store skadedyr på korn, grønsaker og beitemark, særleg når dei svermar i milliontal og øydelegg avlingar i store område. Dei vernar seg mot predasjon ved hjelp av kamuflasje; om dei blir oppdaga kan mange artar prøva å overraska ein predator med eit sterkt synsinntrykk frå vengene medan dei hopper unna. Vaksne insekt kan flyga eit kort stykke vekk. Andre artar, som Dactylotum bicolor, har varselfargar som skremmer vekk predatorar. Grashopper blir påverka av parasittar og ulike sjukdommar, og det finst mange predatorar for både nymfer og vaksne. Også egga kan angripast av parasittoidar og predatorar.

Insekta har hatt eit langvarig forhold til menneske. Grashoppesvermar kan ha øydeleggjande effektar på jordbruk og forårsaka svolt, og er mellom anna nemnde i Bibelen. Også mindre tal av insekta kan vera alvorlege skadedyr. Dei blir elles brukt til mat i nokre land, som Mexico og Indonesia. Grashopper finst også i kunst, litteratur og symbolisme.

Fylogeni Grashopper høyrer til underordenen Caelifera. Stamtreet til Caelifera, ut frå mitokondrielt ribosom-RNA frå trettito takson i seks av sju superfamiliar, er viste som kladogram. Gruppene Ensifera (Lauvgrashopper og sirissar), Caelifera og alle superfamiliane av grashopper bortsett frå Pamphagoidea ser ut til å vera monofyletiske grupper.

mini|Fossile grashopper ved Royal Ontario Museum

Evolusjonært sett skilde Caelifera og Ensifera seg ikkje seinare enn rundt permo-trias-utryddinga. Dei eldste insekta ein kan seia sikkert tilhøyrer Caelifera er i dei utdøydde familiane Locustopseidae og Locustavidae frå tidleg trias for rundt 250 millionar år sidan. Gruppa blei diversifisert i løpet av trias, og har omfatta viktige planteetarar sidan. Dei fyrste moderne familiane, som Eumastacidae, Tetrigidae og Tridactylidae, dukka opp i krittida, sjølv om nokre insekt som moglegvis kan høyra til dei to siste av desse gruppene er kjende frå tidleg jura. Morfologisk klassifisering er vanskeleg ettersom mange takson har nærma seg ein felles habitattype; nyare taksonomar har fokusert på dei indre genitala, særleg hjå hannar. Denne informasjonen er ikkje tilgjengeleg i fossile funn, og paleontologisk taksonomi byggjer særleg på vengemønsteret på bakvengene.

Caelifera omfattar rundt 2 400 slekter og rundt 11 000 kjende artar. Det finst også truleg mange artar som ikkje er vitskapleg klassifiserte, særleg i tropiske fuktige skogar. Caelifera har hovudsakleg ei tropisk utbreiing med færre artar funne i tempererte soner, men dei fleste superfamiliane har representantar over heile verda. Dei er nesten utan unntak planteetarar, og er truleg den eldste gruppa tyggande planteetande insekt som framleis finst.

Den mest mangfaldige superfamilien er Acridoidea, som omfattar rundt 8 000 artar. Dei to hovudfamiliane i denne gruppa er Acrididae, eller markgrashopper, som er utbreidde over heile verda, og Romaleidae, som hovudsakleg finst i den nye verda. Ommexechidae og Tristiridae er frå Sør-Amerika, medan Lentulidae, Lithidiidae og Pamphagidae hovudsakleg finst i Afrika. Pauliniidane er nattaktive og kan symja eller skøyta på vatn, og lentulidane er vengelause. Pneumoridae stammar frå Afrika, særleg sørlege Afrika, og er kjenneteikna av dei oppsvulma abdomena til hannane.

Skildring mini|Grashoppe frå Maryland. Grashopper har typisk insektkroppsform med hovud, thorax og abdomen. Hovudet blir vanlegvis halde loddrett med ein vinkel mot kroppen, med munnen på botnen. Hovudet har eit stort par fasettauge som gjer at dei kan sjå rundt seg, tre enkle auge som kan sjå lys og mørke, og eit par trådaktige følehorn som sansar berøring og lukt. Dei nedovervende munndelane er tilpassa tygging, og dei har to kjensle-palpar framfor kjeven.Pfadt, 1994. s. 1–8

Thorax og abdomen er segmenterte og har ein hard kutikula laga av overlappande plater av kitin. Dei tre samanvaksne thorax-segmenta har tre par føter og to par venger. Framvengene, kjende som tegmina, er smale og lêraktige, medan bakvengene er store og membranøse, med vener som gjev dei styrke. Føtene ender i klør som kan brukast til å gripa fast. Bakføtene er særskild kraftfulle med sterk femur. Inne i thorax ligg musklar som styrer vengene og føtene.

Abdomenet har elleve segment, der det fyrste har vakse saman med thorax og inneheld tympanalorgan og høyrslesystemet. Segment to til åtte er ringforma og festa med fleksible membranar. Segment ni til elleve er reduserte i storleik, segment ni har eit par haletrådar og segment ti og elleve har reproduksjonorganar. Ho-grashopper er vanlegvis større enn hannar, med korte eggleggingsrøyr.Pfadt, 1994. s. 1–8 Namnet «Caelifera» kjem frå latin og tyder 'meisel-berande', med referanse til forma på eggleggingsrøyra.

Artane som lagar lydar folk lett kan høyra gjer vanlegvis dette ved å dra nubbar på bakføtene mot sidene av framvengene. Lydane blir hovudsakleg laga av hannar for å lokka til seg hoer, men hjå nokre artar kan også hoer laga lydar.

Grashopper kan minna om sirissar, men dei har fleire skilnader, mellom anna med omsyn på talet på segment i antennene deira og strukturen på eggleggingsrøyra, plasseringa av tympanalorganet og måten dei lagar lyda på. Ensifera-insekt har antenner som kan vera mykje lengre enn kroppen og har minst 20–24 segment, medan Caelifera-insekt har færre segment og kortare, tjukkare antenner.

Biologi

Føde og fordøying mini|Strukturen til munndelane Dei fleste grashopper et plantemateriale frå fleire ulike kjelder, men nokre er altetarar som også kan eta dyrevev og avføring. Vanlegvis føretrekk dei å eta ulike typar gras, inkludert mange kornslag som folk dyrkar. Fordøyingssystemet er typisk for insekt, med malpighiske røyr som fører inn i midttarmen. Karbohydrat blir hovudsakleg fordøydde i kroet, medan protein blir fordøydde i blindtarmane i midttarmen. Dyra har mykje spytt som stort sett ikkje inneheld enzym, men hjelper til med å flytta mat, og malpighiske sekret i tarmen. Nokre grashopper har cellulase, som kan gjera plantecelleveggar mjukare slik at innhaldet i cellene blir tilgjengeleg for andre fordøyingsenzym. Sanseorgan mini|Egyptisk grashoppe (Anacridium aegyptium) sett frå framsida. Grashopper har eit nervesystem som er typisk for insekt, og har fleire eksterne sanseorgan. På sida av hovudet er eit par store fasettauge som gjev dei eit vidt synsfelt og kan oppdaga rørsle, form, farge og distanse. Dei har også tre enkle punktauge på panna som kan oppfatta lysintensitet, eit par antenner som kan oppfatta lukt og rørsle, og munndelar som kan oppfatta smak. Ved framenden av abdomen er det eit par tympanalorgan som oppfattar lyd. Dei har fleire fine hår (setae) som dekkjer heile kroppen og gjer nytte som mekanoreseptorar (rørsle- og vindsensorar). Desse sit tettast på antennene, palpane (del av munnen), og på cerci ved enden av abdomenet.Chapman, 2013. s. 745–755 Det sit særskilde reseptorar (campaniform sensillae) i huda på føtene som oppfattar trykk og endring i kutikula.Chapman, 2013. s. 163 Dei har indre «kordotonale» sanseorgan som er spesialiserte i å oppfatta stilling og rørsle kring ledda til eksoskjelettet. Reseptorane gjev informasjon til sentralnervesystemet gjennom kjenslenevron, og dei fleste av desse har cellekroppane sine i periferien i nærleiken av sjølve reseptorstaden.Chapman, 2013. s. 745–755

Sirkulasjon og respirasjon Som andre insekt har grashopper eit ope krinsløpssystem, og kroppsholene deira er fylte med hemolymfe. Ein hjarteliknande struktur i den øvre delen av abdomen pumpar væska til hovudet deira, og derfrå siv ho forbi vev og organ på veg tilbake til abdomen. Dette systemet gjer at næring kan sirkulera gjennom kroppen og fører bort avfallsstoff. Andre funksjonar krinsløpsystemet kan ha er sårlækjing, varmeoverføring og å gje hydrostatisk trykk, men det er ikkje del av gassutveksling. Respirasjonen blir utført ved hjelp av luftrøyr som opnar seg ved overflata av thorax og abdomen gjennom par av spirakel med ventilar. Større insekt treng i nokre høve å aktivt ventilera kroppane sine ved å opna nokre spirakel medan andre er lukka. Dei bruke musklar i abdomenet til å utvida og trekka saman kroppen og pump luft gjennom systemet.

Hopping Ei stor grashoppe kan hoppa rundt ein meter (tjue kroppslengder) utan å bruka vengene; den største akselerasjonen er rundt 20 g. Grashopper hoppar ved å strekka ut dei store bakføtene sine og pressa mot underlaget (bakken, ei grein, eit grasstrå eller noko anna dei står på ); og reaksjonskrafta sender dei opp i lufta. Dei hopper av fleire grunnar, som å rømma frå ein predator, å byrja å flyga, eller berre for å forflytta seg. For unnsleppingshopp er det spesielt sterkt press til å ha størst mogleg fart ved avsprang, sidan dette gjev størst mogleg avstand. Dette tyder at føtene må verka mot underlaget både med høg kraft og høg fart. Musklar kan generelt ikkje trekka seg saman med stor styrke og fart samtidig. Grashopper løyser dette problemet ved å bruka ein katapultmekanisme som forsterkar den mekaniske effekten danna av musklane.

Hoppet er ein prosess med tre stadium. Fyrst bøyer grashoppa den nedre delen av foten (tibia) heilt inn mot den øvre delen (femur) gjennom å aktivera flexor tibiae-musklane. Deretter følgjer ein periode av samkontraksjon der det blir bygd opp kraft i den store penniform-muskelen extensor tibiae, medan tibia blir halden bøygd av den samtidige samantrekkinga til flexor tibiae-muskelen. Extensor-muskelen er mykje sterkare enn flexor-muskelen, men sistnemnde blir hjelp av spesialiseringar i leddet som gjev det ein stor effektiv mekanisk fordel over det fyrstnemnde når tibiaen er heilt bøygd. Samkontraksjonen kan vara i opptil eit halvt sekund, og i denne perioden blir extensormuskelen forkorta og lagrar elastisk energi ved å endra dei stive kutikula-strukturane i foten. Samantrekkinga til extensor-muskelen er ganske sakte, noko som gjer at han kan opparbeida stor kraft (opptil 14 N i ørkengrashoppe) utan å nytta mykje effekt. Det tredje stadiet er avslappinga av flexormuskelen, som slepp tibia laus frå den bøygde stillinga. Den raske utstrekkinga av tibia som følgjer blir hovudsakleg driven av avslappinga i dei elastiske strukturane, heller enn vidare korting av extensor-muskelen. Dermed fungerer kutikula som strikken i ei slynge, eller bogen i ein pil og boge.

Lyd mini|Grashoppe-stridulering Hanngrashopper bruker mykje av dagen på å laga lyd ved hjelp av stridulering. Dei er meir aktive under optimale tilhøve og mindre under vanskelege tilhøve. Hoer kan også stridulera, men mykje mindre merkbart enn hannar. Hannar i slutten av nymfestadiet kan tidvis gjera striduleringsrørsler sjølv om dei ikkje kan laga lydar enno, noko som viser kor viktig denne åtferda er. Songen er ei form for kommunikasjon, som kan verka som å uttrykka kjønnsmogen tilstand, sosiale samband og velvere. Sosiale samband er viktige for grashopper på grunn av evna deira til å hoppa eller flyga lange avstandar, og song kan halda dei samla og gje andre peikepinnar mot gode leveområde. Songen kan variera i fraseologi og intensitet, og blir endra om ein rivaliserande hann er til stades, eller om ei hoe er i nærleiken. Hjå hanngrashopper i Pneumoridae-familien forsterkar eit forstørra abdomen songen.

Livssyklus