mini|upright=1.5|alt=Fire fotografier av ulike naturmiljø, montert i et kvadrat|Fire forskjellige habitater (levesteder) som alle vil ha forskjellige økosystemer. Et økosystem er et samfunn av organismer som lever sammen, samt de livløse delene av miljøet. Et økosystem kan være alt fra en vanndråpe, til et hav, en grotte, et fjell, til hele biosfæren. Et økosystem inneholder alltid arter som omdanner energi, ofte i form av sollys, sammen med materie til næringsstoffer. Disse artene kalles produsenter, som er de grønne vekstene på landjorden og algene i havet.
På sitt enkleste kan et økosystem kun bestå av produsenter og nedbrytere. Nedbrytere får energi ved å frigjøre næringsstoffer fra døde planter eller dyr. Denne næringen føres deretter tilbake til jord, vann og luft, slik at produsentene igjen kan bruke den. De fleste nedbrytere er bakterier og sopper, men også virvelløse dyr spiller en viktig rolle i omsetningen av dødt organisk materiale. En annen stor gruppe i økosystemer er konsumenter slik som planteetere, predatorer og parasitter som må konsumere andre levende organismer for å få tilstrekkeleg energi.
Produsenter, konsumenter og nedbrytere utgjør elementer i en næringskjede. Den kjemiske energien, lagret som næringsstoffer i organismer, overføres fra ett trofisk nivå til ett annet. Det viktigste eksemplet er når en plante, som omdanner sollys og næringsstoffer til kjemisk energi gjennom fotosyntese, blir spist av en planteeter som for eksempel en larve eller en hare, som igjen blir sist blir spist av en insektspisende fugl eller en annen rovfugl som for eksempel en hauk. Nedbrytere og sedimentspisere tar det som er igjen. I økosystemer spiser de fleste konsumenter mer enn bare én type organismer. De fleste organismer er næring for, eller blir nedbrutt av, mer enn én konsument. Organismene i et økosystem danner et nettverk av sammenkoblede næringskjeder, det som kalles næringsvev.
Et habitat er områdetypen som har fysiologiske, kjemiske og biologiske forhold best egnet for arten. Artene har forskjellige levesett i økosystemene, såkalte økologiske nisjer. De er bestemt av strukturelle, fysiske og atferdsmessige forhold. Arter i samme område kan aldri ha samme økologiske nisje, i så fall vil den ene utkonkurrere den andre. Mindre forskjeller mellom levemåtene til ulike arter er nok til at de har litt forskjellige nisjer, og kan leve i samme økosystem.
Miljøet varierer over tid. Organismer og systemer som utsettes for endringer vil forsøke å opprettholde sitt interne miljø innenfor smale grenseverdier. Slike reguleringsmekanismer er til stede i organismer og økosystemer, de forsøker å opprettholde stabilitet. Det kan nås ved psykologiske, genetiske, atferdsmessige og økologiske tilpasninger. Det er forskjellige oppfatninger om hvordan regulering skjer, og hva som er viktigst. Samvirke mellom dyrepopulasjonene (bestandene) holdes for viktig, det samme gjør miljøfaktorene som vær, mattilgang, skjulesteder og fiender.
Begrepsavklaringer Innenfor økologien har en tradisjonelt studert komplekse økologiske systemer fra to forskjellige synsvinkler. Dette har ført til en gradvis utvikling av to forskjellige underdisipliner, nemlig samfunnsøkologi og systemøkologi. Et samfunn i økologien er et sett med arter som lever sammen i et område. Fokuset i samfunnsøkologi har tradisjonelt vært på artsmangfoldet: Hvilke eksogene (ytre) og endogene (interne) påvirkninger fører til mer eller mindre forskjellige samfunn? Hvordan samhandler et begrenset antall arter som eksisterer sammen? Hvilke mønstre kommer ut av disse interaksjonene?
Et økosystem er hele systemet for biotiske (levende) og abiotiske (ikke-levende) komponenter som samhandler på et gitt sted. Økosystemkonseptet er bredere enn konseptet om samfunn, fordi det innbefatter et bredt spekter av biologiske, fysiske og kjemiske prosesser som forbinder organismene og deres naturmiljø. Fokuset i systemøkologi har tradisjonelt vært på den generelle funksjonen til økosystemets forskjellige enheter: Hvordan tas energi opp, overføres og til slutt spres i forskjellige økosystemer? Hvordan resirkuleres begrensende næringsstoffer, og derved sikrer fornyelse av de materielle elementene som er nødvendige for vekst? Hvilke faktorer og prosesser kontrollerer energi- og materialstrømmer, fra lokale til globale nivåer?
De siste tiårene har begrepet økosystem blitt populært å bruke som metafor utenfor biologien, ofte med betydningen «(komplisert) system hvor mange har gjensidige avhengigheter». For eksempel kan teknologer og næringslivsfolk snakke om mobilplattformer som iPhone eller Android hver sine «økosystem». Med denne bruken siktes det til at mange selskaper, utviklere, brukere, kjøpere og selgere alle er gjensidig avhengig av hverandre for å samvirke. Det kompliserte nettverket av avhengigheter hvor selskaper lever av hverandre fører til at det brukes analogier til økosystem for å beskrive det. Særlig artikkelen Predators and Prey: A New Ecology of Competition og påfølgende bøker av James F. Moore i Harvard Business Review introduserte bruk av økologimetaforer blant økonomer og næringslivsledere.
Historie Den greske naturfilosofen Theofrastos, som levde rundt 300 år før Kristus, beskrev hvordan klimaforhold er viktige for geografisk utbredelse av planter. På slutten av 1800-tallet ble samvirke mellom planter og miljøet undersøkt vitenskapelig i Michigansjøen i USA.
Den engelske zoologen Charles Sutherland Elton utga i 1927 Animal Ecology. I boken beskriver han hvilken rolle dyrene har i samfunn i naturen, såkalte nisjer. Grunnlaget hans var hva dyrene spiser og hvem de blir spist av. Han beskrev også næringskjeder, som har å gjøre med hvordan stoff overføres fra én organisme til den neste.
mini|alt=Fotografi av britisk botaniker, Arthur Tansley|Den britiske botanikeren Arthur Tansley bruket ordet «økosystem» skriftlig som den første, mens hans kollega Arthur Roy Clapham fant på ordet.
Ordet «økosystem» ble første gang brukt av den britiske botanikeren Arthur Tansley i en tekst publisert i 1935. Det var imidlertid hans kollega Arthur Roy Clapham som oppfant begrepet, da Tansley spurte om han kunne komme opp med et passende ord for samvirke mellom de fysiske og organiske deler av naturmiljøet. Ordet har vært brukt i flere forskjellige sammenhenger siden den gangen. Tanslay mente at organismer ikke kan anses som «uavhengig av miljøet i biomet – habitatfaktorene i sin videste forstand [...] som de former ett fysisk system sammen med.» Økosystemene anses som «grunnleggende enheter i naturen» og «har stor variasjon og størrelse.» Han mente at selv om organismene anses som de viktigste delene av økosystemene, så er de ikke-organiske også en del av dem og «det er alltid utveksling av alle mulige slag i systemene, ikke bare mellom organismene, men også mellom det organiske og ikke-organiske.» I tillegg mente han at økosystemer var «en selvoppholdende enhet.»
Den amerikanske økologen Raymond Lindeman utga i 1942 en vitenskapelig artikkel om energioverføring fra ett nivå til et annet i økosystemer. Han beskrev hvordan organismene i et økosystem kan karakteriseres i tilnærmet diskrete trofiske nivåer der energi overføres fra produsenter, videre til primære konsumenter og så videre oppover i systemet.
Francis Cope Evans beskrev i en artikkel utgitt i 1956, næringskjeder, fysiske prosesser og regulerende prosesser i økosystemer. Han mente dessuten at økosystemene var de grunnleggende enhetene i økologi.
Den amerikanske økologen Eugene Odum og flere andre ga viktige bidrag til forståelsen av systemteori for økosystemer fra 1960-årene og utover. Han hevdet at en holistisk tilnærming til økosystemer var den riktige, ikke en reduksjonistisk. Fra og med 1960-årene ble økosystemer analysert ved hjelp av anvendt matematikk og datamaskiner. På denne måten ble det skapt avanserte modeller for å simulere økosystemer på datamaskiner. Dermed har studien av økosystemer gått fra å være et beskrivende fag, til å bli mer prediktivt, altså at en forsøker å forutsi hva som vil skje i fremtiden ved endringer. Spesielt i sammenheng med de omfattende endringer av jordens naturmiljø som finner sted, er det sett på som viktig å forsøke å lage prognoser for hvordan globale endringer vil utvikle seg på lengre sikt.
Oppbygning av økosystemer mini|alt=Fotografi av fulg, gråspurv|En gråspurv (Passer domesticus) lever sammen med andre spurver og i samspill med andre ytre faktorer som utgjør muligheter og farer.
Organismer i naturen lever i samspill (interaksjoner) med en rekke ytre faktorer. Noen av disse representerer livsnødvendige ressurser, mens andre er skadelige eller mulige farer. En gråspurv (Passer domesticus) er for eksempel avhengig av klimaet, blant annet vil det kunne bestemme dens næringstilgang (mat). Spurven må konkurrere med andre dyr om mat, og den kan bli spist av rovdyr, eller en kråke kan spise eggene den legger. I tillegg kan den utsettes for parasitter som kan gjøre den syk eller føre til at den dør. Gråspurv kan på sin side utkonkurrere andre dyr, for eksempel ved at den kan ta reirplassen til fluesnapper og meis. Både gråspurven og alle andre organismer som den lever sammen med, trenger livsrom, altså et sted for sin eksistens. Det kan dreie seg om jordbunn, planter, trær, næringsstoffer, lys, luft eller vann. Alle disse faktorene er avgjørende for levende organismer og virker i et samspill. Spurven lever sammen med andre spurver, de utgjør en populasjon innenfor sitt geografiske område. Der disse spurvene lever finnes det også en lang rekke andre mikroorganismer, dyr og planter som eksisterer sammen i det en kaller for et økologisk samfunn (dyre- og plantesamfunn). Alle disse lever i et sammenkoblet økologisk system (altså økosystem). Samspillet mellom organismene er avgjørende for regulering av populasjoner og samfunn, for stabiliteten i økosystemene og for deres utvikling.
Et samfunn består av samvirkende arter innenfor et avgrenset område. Et samfunn kan være planter og dyr langs en fjellside eller virvelløse dyr og alger i strandsonen. I samfunnsøkologien er en opptatt av grupper av arter som lever i samme miljø, ofte omtalt som livsformer. Fagfeltet dreier seg dessuten om hvordan miljøet påvirker strukturer i samfunnene, for eksempel deres utbredelse og artsmangfold.
Et økosystem kan bestå av små systemer som en vanndråpe eller hele jorden. Diversiteten og kompleksiteten av interaksjonene er svært omfattende. Noe som hender ett sted vil nesten alltid ha konsekvenser senere et annet sted.
De livsnødvendige faktorene Jorden har fire systemer som opprettholder liv. Det dreier seg om atmosfæren, hydrosfæren (innsjøer og hav), geosfæren (stein, jordsmonn og sedimenter) og biosfæren (levende organismer). Atmosfæren gir blant annet jorden gunstig temperatur på grunn av naturlig drivhuseffekt, dessuten beskytter stratosfæren mot solens skadelige ultrafiolette stråler (UV-stråling). Samvirke mellom disse fire systemene er vesentlig for å forstå livet på jorden.
Livet er også avhengig av tre sammenbundne faktorer, nemlig energitilførsel fra solen, næringskjedene og gravitasjon. Solen gir jorden tilførsel av energi i form av elektromagnetisk stråling. På grunn av atmosfærens klimagasser oppstår naturlig drivhuseffekt som varmer opp atmosfæren. Uten drivhuseffekten ville jorden hatt betydelig lavere gjennomsnittstemperatur, dermed ville en ikke hatt de livsformene på jorden som en kjenner i dag. Næringskjeder med sirkulasjon av næringsstoffer (atomer, ioner og molekyler) er viktige for å bygge opp levende organismer, og for å bryte disse ned til sine opprinnelige bestanddeler for at livet igjen skal kunne gjenoppstå. Fordi jorden ikke får tilførsel av nye næringsstoffer utenfra, er disse kretsløpene avgjørende. Gravitasjonen sørger for at atmosfæren holder seg rundt jorden, dessuten er den viktig for bevegelse av næringsstoffene gjennom atmosfæren, vannet, jord og organismer.
Produsenter og konsumenter