En parasitoid är en organism som tillbringar en betydande del av sin livscykel fäst vid eller inuti en värdorganism i ett förhållande som är i grunden parasitiskt. Till skillnad mot en äkta parasit dödar eller steriliserar den till slut sin värd (som ibland förtärs). Parasitoider liknar därför äkta parasiter, bortsett från de mera ödesdigra prognoserna för värden, och kan betraktas som ett mellanting mellan parasiter och rovdjur.
Definitioner och kännetecken Uttrycket parasitoid myntades 1913 av den tyske författaren Odo Morannal Reuter<ref>Reuter, Reuter, O.M. (1913). Lebensgewohnheiten und Instinkte der Insekten (Berlin: Friendlander).</ref> (och överfördes till engelska av hans recensent William Morton Wheeler)Wheeler, William Morton. Social life among the insects: being a series of lectures delivered at the Lowell institute in Boston in March 1922. Publicerad av Harcourt, Brace & Co 1923, tidigare publicerad i Scientific monthly, juni 1922 till februari 1923. för att beskriva livsstrategin att under utvecklingsfaserna leva i eller på kroppen av en värd som slutligen dödas, varefter den vuxna individen sedan är frilevande. Sedan dess har begreppet generaliserats och dess användning vidgats.
I praktiken är det inte alltid nödvändigt att särskilja parasitoider från parasiter och det är inte alltid möjligt att dra en skarp gräns mellan dem. Men, när ett särskiljande är önskvärt så är ett typiskt parasitiskt förhållande ett där parasiten och värden samverkar så att det inte går ut över värdens överlevnad och inte nämnvärt påverkar dennes fortplantningsförmåga. I de flesta sådana förhållanden tillförs parasiten tillräckligt med näringsämnen eller andra resurser utan att det hindrar värden från att föröka sig. I motsats till detta är ett parasitoidalt förhållande ett där den utnyttjande organismen dödar eller steriliserar värden, i typiska fall innan denne kunnat föröka sig. En icke-dödlig parasit kallas ibland biotrof, medan, om ett parasitoidalt förhållande betraktas som en typ av parasitism, kallas parasitoiden nekrotrof. Fastän termerna nekrotrofi och biotrofi är allmänt tillämpbara används de i praktiken mest inom sjukdomar orsakade av mikroorganismer och speciellt inom mykologi.
Om en organism steriliserar sin värd utan att döda den så blir frågan om huruvida det är en parasitoid eller parasit beroende på sammanhang och vad man föredrar. Ofta är det en tillfällighet om en parasit förhindrar värdens fortplantning, men olika former av systematisk parasitisk kastration förekommer bland parasitoider och många sådana strategier är mycket sofistikerade. Parasiter och parasitoider bland kräftdjur (både som parasit(oid) och värd) hyser många intressanta fall.
Proteleiska är en term som olika författare använder för att beteckna organismer som lever som parasiter endast under sina tidiga tillväxtfaser - i typiska fall uppträder de som inre parasiter varefter de avslutar den parasitiska fasen med att döda värdorganismen, lämnar denna, med eller utan en mellanliggande diapaus eller metamorfos, och fortsätter som frilevande adulta.
Proteleiska organismer betraktas allmänt som en speciell typ av parasiter, eller vanligare, parasitoider. De mest typiska exemplen är parasitoida steklar, tvåvingar, vridvingar och några andra insektsgrupper. Vissa som inte nödvändigtvis dödar värden, som vridvingarna, kan likväl betraktas som parasitoider eftersom de i allmänhet steriliserar värden. För det mesta är sådana insekter holometabola (har fullständig förvandling). Det är rimligt att betrakta holometaboli som en preadaptation till ett proteleiskt levnadssätt eftersom det innebär att deras larvstadium skiljer sig drastiskt från deras livssätt som vuxna, både funktionellt och morfologiskt.
Idiobionta parasitoider är sådana som förhindrar vidare utveckling av värden efter att inledningsvis ha gjort den orörlig och, nästan undantagslöst, utvecklas på värdens utsida. Koinobionta parasitoider tillåter värden att fortsätta sin utveckling medan de livnär sig på den och kan parasitera alla utvecklingsstadier hos värden.Avsnittet på Parasitica. Koinobionter kan i sin tur uppdelas vidare i endoparasitoider, som utvecklas inne i värdens kropp, och ektoparasitoider, som utvecklas utanför värdens kropp, men parasitoider är ofta fästa vid eller inbäddade i värdens vävnader.
Det är ganska vanligt att en parasitoid själv tjänar som värd för en annan parasitoids avkomma. Den senare kallas då ofta hyperparasit, men i de flesta fall är denna term något missvisande eftersom både värden och den primära parasitoiden dödas. En bättre term torde vara sekundär parasitoid eller hyperparasitoid.
De mest kända specialiserat hyperparasitoiderna finns bland steklarna, men ett hyfsat antal tillfälliga fall av hyperparasitism uppstår när en värd hyser flera gäster och ransonerna tryter. Några köttflugor i underfamiljen Miltogramminae, till exempel arter av släktet Craticulina, är kleptoparasiter på steklar av underfamiljerna Bembicinae och Philanthinae (båda för närvarande placerade i familjen Crabronidae). Båda dessa underfamiljer brukar bygga botunnlar i sand, i vilka de stuvar byten som flugor och bin, alltefter art. Kleptoparasitiska flugor som Craticulina är mycket mindre än värdstekeln och lägger sina ägg på bytet när värden återvänder till boet. Fluglarverna är små, men växer fortare än stekellarverna, och är där många fluglarver kan stekellarven duka under av undernäring och själv bli uppäten.
Som beskrivs nedan är vissa insekter, som några tillhörande Trigonalidae, till skillnad mot ovan, inte bara specialiserade hyperparasitoider, utan har utvecklat avancerade beteendemässiga adaptationer härför.
Märk än en gång att det inte finns någon klar skillnad mellan begreppen parasitisk och parasitoidal. Många äkta parasiter kan orsaka värdens död om de till exempel uppträder i stora antal, om värden är i dålig kondition eller om andra omständigheter uppstår såsom sekundära infektioner. Så kan exempelvis blodsugande kvalster ibland infestera fågelungar, till exempel av svalor, så att de inte blir flygga.Møller, A. P. (1990). Effects of parasitism by a haematophagous mite on reproduction in the barn swallow. Ecology, 71(6), 2345-2357. Hämtad från http://www.jstor.org/stable/pdfplus/1938645.pdf?acceptTC=true
Infestationer av andra kvalster kan orsaka olika typer av skabb hos däggdjur. Skabbkvalster tillhör vanligen familjerna Demodicidae som orsakar demodikos, Sarcoptidae som orsakar skabb hos bland annat människa, hund och räv samt Psoroptidae som orsakar skabb hos får och kaniner. Allvarlig skabb kan försvaga djur så pass att de inte kan livnära sig och under oturliga omständigheter kan de dö.
Vissa arter av Ixodes, speciellt Ixodes holocyclus, kan injicera neurotoxiner i sina värdar och dödar ibland hundar om ägarna inte är tillräckligt uppmärksamma och Mjuka fästingar (Argasidae) kan orsaka en fatal förgiftning av en värd (som en häst) som sökt vila på en infesterad skuggig plats.Holm, Erik, Dippenaar-Schoeman, Ansie, 2010, Goggo Guide, LAPA publishers. Å andra sidan förkortar vissa parasitoider livet på, eller begränsar befruktningen för, sina värdar utan att nödvändigtvis döda dem direkt. Nästan varje sjukdom som orsakas av mikroorganismer kan definieras som en form av parasitism och ibland kan man betrakta dem som klart parasitoida. Vad gäller exempelvis rabies orsakar de till slut fatala effekterna på det centrala nervsystemet hos vissa värdar ett beteende som gynnar spridningen av sjukdomen till nya värdar. Ett motargument är att om värdens död inte vare sig är en logisk, nödvändig eller ens en önskvärd följd ur parasitens synvinkel, bör förhållandet betraktas som parasitiskt snarare än parasitoidalt. Detta skulle då gälla fall som exempelvis skabb och sjukdomar där det levande offret fungerar som en naturlig reservoar eller till och med en vektor.
Extremformerna av kategorierna parasitisk och parasitoidal är åtskilda - det råder inget tvivel om att larven av en vägstekel beter sig mer som en parasitoid, eller till och med predator, än en parasit och på samma sätt är de små svidknott som suger blod från bland annat människor ordinära ektoparasiter. Det finns dock ett kontinuum av mellanformer och betingade förhållanden om sammanlänkar kategorierna på nästan varje tänkbart sätt. Detta är i praktiken inget problem vad gäller terminologi, termerna är användbara i speciella sammanhang och värdelösa om de felaktigt används där de orsakar förvirring. Många exempel på arter som tekniskt är parasitoida, åtminstone fakultativt, betecknas i allmänhet inte som parasitoida. Många sjukdomar som orsakas av mikroorganismer och de ovannämnda mjuka fästingarna utgör instruktiva exempel härpå.
Dessa exempel gör inte listan av luddiga definitioner fullständig, eftersom parasitioderna på den andra sidan har en glidande övergång mot predatorer. Skillnader mellan olika typer av midjesteklar erbjuder passande exempel. Rovlevande sociala steklar, till exempel sociala getingar, fångar flugor, larver och liknande som de tar hem till boet som föda åt avkomman. Definitionsmässigt är detta ren predation. Vissa solitära steklar, som till exempel bivargar, sticker sitt byte (ibland dödligt) innan de sparar det i ett bo eller håla som föda åt avkomman. Detta är också ganska klar predation.
De mest kända proteleiska solitära grävsteklarna sticker däremot bytet för att paralysera det innan det lagras åt avkomman i boet. Larverna förtär sedan det paralyserade, men fortfarande levande, bytet och ibland på ett sådant sätt att bytet skall hålla sig levande, och därmed färskt, så länge som möjligt.Fabre, Jean-Henri; Translated by Alexander Teixeira de Mattos; The hunting wasps.; Pub: Hodder and Stoughton, London 1916Fabre, Jean-Henri; Translated by Alexander Teixeira de Mattos; More hunting wasps; Pub: Dodd, Mead, New York, 1921Fabre, Jean-Henri; Translated by Alexander Teixeira de Mattos; The mason-wasps; Pub: Dodd, Mead, New York, 1919 Vissa forskare anser att ett sådant beteende har ett mycket starkt inslag av parasitoiditet. Denna syn grundar sig på att de unga larverna börjar med små "utsnitt" som vilken parasit som helst, men allteftersom larven växer ökas takten så att de lika gärna kan betraktas som predatorer.
Andra steklar paralyserar bytet i den omgivning det lever (till exempel i en växt) innan de lägger sina ägg i närheten. Den nykläckta larven attackerar och livnär sig sålunda på det paralyserade bytet i bytets egen livsmiljö.Li, Jian & Seal, Dakshina R; "Parasitoids of Dipteran leafminers, Diglyphus spp. (Insecta: Hymenoptera: Eulophidae)"; EENY-484 (IN877), Entomology and Nematology Department, Florida Cooperative Extension Service, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida. December 2010. Vissa solitära parasitoida insekter lägger sina ägg direkt på det levande bytet och många olika konsumtionssätt kan förekomma, medan andra parasitoider lägger sina ägg på ställen där larverna själva får leta upp bytet när de kläcks. Exempel inkluderar flugor i familjerna parasitflugor (Tachinidae) och svävflugor (Bombyliidae). Den fysiologiska och strategiska finstämdheten i sådana förhållanden, oavsett de är parasitoida eller parasitiska, är ofta imponerande.
Det är ingen större vits att dra godtyckliga gränser mellan sådana vaga och ofta varierande levnadssätt. I varje ekologisk eller etologisk studie får sammanhanget bestämma hur termerna används, eftersom sådana studier ofta inte behöver använda samma terminologi. Det viktiga är att det i varje sammanhang klart framgår hur termerna används och att användandet sker på ett tydligt, användbart och relevant sätt.
Parasitoidtyper