Uddatåiga hovdjur (Perissodactyla) är en ordning i klassen däggdjur. De kännetecknas av att deras extremiteters huvudaxel går ner genom den tredje tån, till skillnad från partåiga hovdjur där huvudaxeln går mellan tå tre och tå fyra. De tre nu levande familjerna hästdjur (Equidae), noshörningar (Rhinocerotidae) och tapirer (Tapiridae) omfattar tillsammans 17 till 19 arter (beroende på vilken auktoritet som tillfrågas). Att dessa djur, som i utseende är rätt olika varandra, är släkt upptäcktes under 1800-talet av zoologen Richard Owen, som även skapade begreppet uddatåiga hovdjur ("odd-toed ungulates"). Alla arter är växtätare. Ordningens utbredningsområde har minskat betydligt under de senaste 20 000 åren.
Kännetecken Allmänt
På grund av de olika arternas anpassning till skilda levnadsområden finns stora skillnader i kroppsbyggnaden. Det finns dock gemensamma drag i uppbyggnaden av extremiteterna och tänderna. För alla levande, och de flesta utdöda, arter gäller att de är jämförelsevis stora. Noshörningar är efter elefanterna de näst största landlevande däggdjuren. Den utdöda arten Indricotherium, som var en noshörningsart utan horn som levde under oligocen, räknas som det största landlevande däggdjuret någonsin. Andra arter, som de utdöda hästdjuren i släktet Hyracotherium var, med en mankhöjd på 20 centimeter, betydligt mindre. Med undantag av framavlade dvärghästraser ligger kroppens längd på mellan 180 och 420 cmMcDonald (1984) s. 40-41 och vikten på mellan 150 och 3 500 kg. Medan noshörningar är utrustade med en tjock överhud och nästan helt saknar hår, har hästdjur och tapirer en kort och tät päls. De flesta arter är gråfärgade eller brunaktiga, men zebror har en teckning med flera svarta ränder och även unga tapirer är randigt tecknade. miniatyr|Trubbnoshörning är den största nu levande arten bland de uddatåiga hovdjuren.
Extremiteter miniatyr|vänster|Närbild på hästens hov. miniatyr|Låglandstapir och de andra tapirerna har liksom elefanten en snabel. Antalet tår är beroende på familj. Tapirer har fyra tår vid de främre extremiteterna, men den fjärde är bara rudimentär, och tre tår vid de bakre. Dagens noshörningar har tre tår på både fram- och bakfötterna och hästdjur har bara en tå.Minelli (1981) s.119-123 Den mellersta tån motsvarar den tredje tån hos ursprungliga däggdjur och är alltid den kraftigaste (eller enda) tån. Fötterna är täckta av hovar men det är endast hos hästdjuren som hoven omsluter tån nästan helt. Hos noshörningar och tapirer sitter hoven enbart på tåns främre del och tåns undersida är mjuk – noshörningar har dessutom mjuka trampdynor.
Armbågsbenet och vadbenet är förminskade. Hos hästdjur är dessa ben dessutom delvis sammanvuxna med strålbenet eller skenbenet. Ett kännetecknande särdrag, som skiljer de uddatåiga hovdjuren från andra däggdjur, är deras sadelformiga led mellan språngben (talus) och båtben (naviculare), vilket minskar fotens rörlighet. Låren är jämförelsevis korta och nyckelben saknas.
Skalle och tänder
De uddatåiga hovdjurens långsträckta huvud beror främst på den långa överkäken. Nosens form styrs av intermaxillärknotans (Os incisivum eller Os intermaxillare) konstruktion, som skiljer sig mellan ordningens familjer. Tårbenet har en knöl som skjuter in i ögonhålan. Ett annat kännetecken är den breda kontakten mellan tårbenet och näsbenet. Även undre käken är förstorad, särskilt hos gräsätande arter, så att hela käkpartiet får ett massivt utseende.
Noshörningen har ett eller två horn som inte består av benvävnad, som hos partåiga hovdjur, utan av tätt packat keratin.
Tändernas antal och konstruktion är inte enhetlig och beror på födan. Fram- och hörntänder kan vara små eller helt saknas. Till exempel saknar afrikanska noshörningar hörntänder och hos hästdjur har vanligen bara hannar hörntänder. På grund av den långa överkäken ligger mellan framtänderna och kindtänderna en större lucka (diastema). Premolarer (tre eller fyra per käkhalva) och molarer (tre per käkhalva) är vanligen enhetligt uppbyggda. Bestämmande för kindtändernas form är födan, som består av antingen hårt gräs eller mjuka blad.
Tandformeln för de uddatåiga hovdjuren är I 0-3/0-3 C 0-1/0-1 P 3-4/3-4 M 3/3.
Inre organ
De uddatåiga hovdjurens mag- och tarmsystem skiljer sig mycket från motsvarande kroppsdelar hos de partåiga hovdjuren. Hos arterna i ordningen Perissodactyla sker ämnesomsättningen, ungefär som hos gnagare, till största delen i tjocktarmen. Magsäcken är enkelt uppbyggd och består av ett enda segment. Födans fermentering (ofullständig oxidation av organiska föreningar) äger rum i den särskilt stora blindtarmen (hos hästdjur upptar den upp till 90 liter) eller i andra delar av tjocktarmen. Själva tarmen är mycket lång (hos hästdjur upp till 26 meter). Dessa däggdjur tillgodogör sig bara en liten del av den föda de intar. Troligtvis är det anledningen till att inga små arter finns kvar. Stora djur behöver mindre föda per kilogram kroppsvikt och de förbrukar inte lika mycket värme som mindre djur.
Honorna har ursprungligen två livmödrar. Hannarnas testiklar ligger hos tapirer och noshörningar inne i ljumsken, bara hästdjur har ett scrotum.
Honans spenar ligger vid ljumsken och hannar saknar ett penisben.
Utbredning miniatyr|Przewalskihästen, som är den enda kvarlevande underarten av vildhästen, har liksom de flesta andra uddatåiga hovdjuren ett minskat utbredningsområde. Utbredningsområdet av de vilda uddatåiga hovdjuren omfattar i dag bara en liten del av det ursprungliga området, som täckte nästan hela jorden. Nu för tiden förekommer arterna i Central- och Sydamerika, i östra och södra Afrika samt i centrala, södra och sydöstra Asien. I Nordamerika dog ordningen ut för cirka 10 000 år sedan. I Europa var Tarpan den sista medlem av ordningen som försvann under 1800-talet. På grund av jakt och förstörelse av levnadsområdet har även dagens arter en begränsad utbredning. Å andra sidan infördes tamhästar och tama åsnor av människan i främmande regioner. Förvildade individer av dessa två arter lever i dag även i regioner där de ursprungligen inte hörde hemma, bland annat i Australien.
Levnadssätt och föda
Arternas levnadssätt skiljer sig beroende på utbredningsområde. Oftast är de aktiva mellan skymningen och gryningen. Tapirer lever ensamma och vistas i tropisk regnskog eller andra skogar. Även de flesta noshörningar lever ensamma. De förekommer antingen på Afrikas savanner eller i Asiens våta sump- och träskmarker. Hästdjur lever i öppna landskap som gräsmark, stäpper eller halvöknar. Uddatåiga hovdjur är uteslutande växtätare som livnär sig bland annat av gräs, blad och andra växtdelar. Medan hästdjur och trubbnoshörning föredrar gräs, äter tapirer och de andra noshörningarna främst blad.
Fortplantning och livslängd miniatyr|Ungdjur av låglandstapir. Uddatåiga hovdjur kännetecknas av en lång dräktighetstid och ett fåtal ungar per kull, vanligen föds bara ett ungdjur åt gången. Dräktigheten varar i 330 till 500 dagar och är längst hos noshörningar. Nyfödda individer är borymmare. Hos hästdjur och noshörningar kan ungarna gå efter några få timmar och endast tapirungar lever sina första dagar på ett skyddat ställe.
Ungar dias över en jämförelsevis lång tid, ofta fram till andra levnadsåret. De blir könsmogna efter två till åtta år. Under goda förhållanden lever djuren i ordningen länge. Vissa individer som vårdats av människor har blivit nästan 50 år gamla.
Systematik Yttre systematik
Traditionellt sammanfattades uddatåiga hovdjur med partåiga hovdjur, hyraxar och elefantdjur till en grupp med namnet hovdjur (Ungulata). Det antogs att de uddatåiga hovdjuren var nära släktingar till hyraxarna. Likheter finns bland annat i konstruktionen av örat, av karotisblodkärlen (Arteria carotis communis) och av tårna.
Till följd av resultaten från moderna molekylärgenetiska undersökningar är gruppen hovdjur omstridd. Troligtvis är gruppen polyfyletisk och likheterna beror på konvergent evolution istället för släktskap till en gemensam anfader. Elefantdjur och hyraxar räknas vanligen till överordningen Afrotheria, de är alltså bara på långt håll släkt med de uddatåiga hovdjuren. De sistnämnda listas i överordningen Laurasiatheria, som hade sitt ursprung på kontinenten Laurasien. De nämnda genetiska studierna tyder på att uddatåiga hovdjur utgör systergruppen till ett taxon med namnet Ferae, som bildas av rovdjur och myrkottar. Den gemensamma systematiska gruppen betecknas ofta som Zooamata.
Ett möjligt kladogram som visar ställningen av de uddatåiga hovdjuren i gruppen Laurasiatheria visas nedan enligt Westheide/Rieger (2004), s. 503: Laurasiatheria ├─ Äkta insektsätare (Eulipotyphla) └─ Scrotifera ├─ Fladdermöss (Chiroptera) └─ Fereuungulata ├─ Cetartiodactyla (Partåiga hovdjur och Valar) └─ Zooamata ├─ Uddatåiga hovdjur (Perissodactyla) └─ Ferae ├─ Myrkottar (Pholidota) └─ Rovdjur (Carnivora)
Det är inte klarlagt om Zooamata är systergruppen till Cetartiodactyla (som i diagrammet) eller till fladdermössen (Chiroptera). Den senare varianten förespråkas av en japansk forskargrupp.Hidenori Nishihara, Masami Hasegawa und Norihiro Okada: Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions, i Proceedings of the National Academy of Sciences 103, 2006; sidor 9929–9934 (hela texten, möjlig som PDF)
Inre systematik miniatyr|Grevyzebra är en av de tre arter som kallas zebra. Uddatåiga hovdjur är uppdelade i två underordningar vilka i dagsläget innehåller totalt tre familjer. Inom gruppen hästdjur är antalet arter omstritt. Nedanstående uppdelning är den som listas i Catalogue of Life.
Hästdjur (Equidae) Burchells zebra (Equus burchellii) Häst (Equus caballus) Equus onager Afrikansk vildåsna (Equus asinus) med den domesticerade tama åsnan som underart Halvåsna (Equus hemionus) vissa underarter som onager och kulan listas ibland som självständiga arter Kiang (Equus kiang) Stäppzebra (Equus quagga), den utdöda kvaggan räknas vanligen som underart till stäppzebran men klassificeringen är omstridd Grevyzebra (Equus grevyi) Bergzebra (Equus zebra) Noshörningar (Rhinocerotidae) Sumatranoshörning (Dicerorhinus sumatrensis) Indisk pansarnoshörning (Rhinoceros unicornis) Javanoshörning (Rhinoceros sondaicus) Spetsnoshörning (Diceros bicornis) Trubbnoshörning (Ceratotherium simum) Tapirer (Tapiridae) Schabraktapir (Tapirus indicus) Låglandstapir (Tapirus terrestris) Bergstapir (Tapirus pinchaque) Centralamerikansk tapir (Tapirus bairdii)
Utvecklingshistoria och utdöda medlemmar miniatyr|200px|Hyracotherium var en av de tidigaste släktingarna till hästdjuren. Ordningens utvecklingshistoria bekräftas relativt bra med ett flertal fossil. Tack vare dessa fynd är det känt hur gruppen delade sig i många undergrupper med mycket olikartade utseenden. De äldsta kända fossilen hittades i Nordamerika och Europa och dateras till eocen. Redan under tidig eocen delades gruppen i olika linjer, men de skiljde sig inte så tydligt till det yttre. Till exempel var Hyracotherium, som räknas till de tidigaste hästliknande djuren, ganska lik släktet Hyrachyius, som tillskrivs den linje som blev noshörningar. Bägge var i jämförelse med nyare arter små och åt troligen löv i skogen. Ordningens blomstringstid med många olika arter och former sträckte sig från eocen till miocen. Uddatåiga hovdjur fanns då över nästan hela jorden med undantag av Australien, Antarktis och Sydamerika. Till den sydamerikanska kontinenten kom ordningen först efter uppkomsten av Panamanäset under pliocen.